Использование гранулированных комбикормов, совершенствование их качества и водостойкости являются важнейшим источ­ником уменьшения затрат кормов при выращивании рыбы и по­вышения себестоимости продукции. Для чего рыбам пузырь Для чего рыбе пузырь

Министерство сельского хозяйства

Российская Федерация

ФГБОУ ВПО «Ярославская государственная сельскохозяйственная академия»

Кафедра частной зоотехнии

Контрольная работа по дисциплине

РЫБОВОДСТВО

Ярославль, 2013

ВОПРОСЫ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ.

4 . Плавательный пузырь.

24 . Земляные плотины и дамбы.

49 . Характеристика комбикормов.

Вопрос №4.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ.

Важную роль в обеспечении движения рыб в водной тол­ще играет специальный гидростатический орган – плавательный пузырь . Это однокамерный или двухкамерный орган, наполнен­ный газами. Его нет у глубоководных рыб, а также у рыб, быстро меняющих глубину плавания (тунцы, скумбрия). Кроме гидроста­тической плавучести плавательный пузырь выполняет ряд допол­нительных функций – добавочного органа дыхания, резонатора звуков, звукоиздающего органа (Привезенцев Ю. А., 2000).

Рисунок 1 – Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб:

1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух.

В зависимости от анатомии пу­зыря рыбы делятся на две большие группы: открытопузырные (большинство видов) и закрытопузырные (окуневые, треска, ке­фаль, колюшка и др.). У открытопузырных плавательный пузырь сообщается с кишечником протоком, который у закрытопузырных отсутствует. Поскольку выравнивание давления у закрытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных, они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды. Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырными являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью. Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками (www.fishingural.ru).

Рисунок 2 – Плавательный пузырь: а) плавательный пузырь, связанный с кишечником; б) плавательный пузырь, не связанный с кишечником.

У карповых рыб плавательный пузырь делится на пе­реднюю и заднюю камеры, которые соединены узким и коротким каналом. Стенка передней камеры состоит из внутренней и наружной оболочек. Наружная оболочка в задней камере отсутствует. Внут­ренняя выстилка обеих камер образована однослойным плоским эпителием, за которым следуют тонкий слой рыхлой соединитель­ной ткани, мышечные тяжи и сосудистый слой. Далее расположены 2-3 эластические пластинки. Наружная оболочка передней камеры состоит из двух слоев плотной волокнистой (игольчатой) соедини­тельной ткани, придающей ей перламутровый блеск. Снаружи обе камеры покрыты серозной оболочкой (Грищенко Л.И., 1999).

У молоди пузырь полностью прозрач­ный и чистый, а с возрастом мутнеет; состоит из соединительнотканной оболочки. Пузырь наполнен различными газами, количественные соотношения которых различны. Наполненный плавательный пузырь представляет собой гидростатический аппарат, способствующий вертикальному перемещению рыб в результате перемещения газов в переднюю или заднюю камеру (при двухкамерном пузыре). Если карп вынужден более длительное время вдыхать воздух, то передняя камера плава­тельного пузыря значительно увеличивается (Кох В., Банк О., Йенс Г., 1980).

Плавательный пузырь является органом, связанным рефлекторно с мышцами тела и влияющим на тонус и координированные движения мышц. Напряжение газов в плавательном пузыре создает определенные импульсы к поведению рыбы. Так, например, если наполнить плавательный пузырь морского окуня индифферентной жидкостью под повышенным давлением так, чтобы стенки пузыря несколько растянулись, рыба плавает у дна; если же давление жидкости на стенке понизить, то рыба стремится вверх, вследствие компенсаторных движений плавников. Одновременно с различными в том и другом случае компенсаторными движениями плавников происходит соответственно или резорбция или секреция газа в плавательном пузыре (Пучков Н.В., 1954).

Плавательный пузырь помогает рыбе находиться на определенной глубине – той, на которой вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Благодаря плавательному пузырю, рыба не тратит дополнительную энергию на поддержание тела на этой глубине.

Рыба лишена возможности произвольно раздувать или сжимать плавательный пузырь. Но зато в стенках пузыря есть нервные окончания, посылающие сигналы в мозг при его сжатии и расширении. Мозг же на основании этой информации отправляет команды исполнительным органам – мышцам, с помощью которых рыба осуществляет движение (www.fishingural.ru).

У некоторых рыб плавательный пузырь несет еще другие функции. Так, например, у карпов имеется своеобразное подвижное соединение между плавательным пузырем и лабиринтом посредством веберовских косточек. Передний отдел плавательного пузыря карпов эластичен и при изменениях атмосферного давления может сильно расширяться. Эти расширения затем предаются на веберовские косточки, а с последних на лабиринт.

Подобные соединения имеются у сомов и особенно выступают у гольцов, у которых весь задний отдел пузыря утерян, равно как и его гидростатическая функция; пузырь при этом заключен в костную капсулу. От кожи с обеих сторон тела тянутся закрытые снаружи перепонкой, наполненные лимфой, каналы и подходят к стенкам плавательного пузыря в том месте, где он свободен от костной капсулы. Изменения давления передаются от кожи через каналы и плавательный пузырь, а от последнего через веберовский аппарат лабиринту. Таким образом, это устройство похоже на барометр анероид, и функцией плавательного пузыря в первую очередь является восприятие изменения атмосферного давления.

У большинства рыб дыхательная функция пузыря не играет значительной роли. То количество кислорода, которое имеется в плавательном пузыре у линей и карпов, как показывают расчеты, могло бы лишь в течение 4 минут покрыть нормальную потребность рыбы в этом газе и, таким образом, не может иметь практического значения для дыхания. Но у некоторых рыб дыхание с помощью плавательного пузыря приобретает важную роль. К подобным рыбам относится, например, собачья рыба (Umbra crameri) , встречающаяся в Европе в районе рек Дуная и Днестра. Она способна обитать в бедной кислородом воде канав и болот. Если этой рыбе находящейся в обычной воде с растениями, воспрепятствовать выходу на поверхность и лишить ее возможности захватывать атмосферный воздух, она погибает от удушья приблизительно через сутки. Опыты показали, что собачья рыба во влажном воздухе без воды может оставаться живой до 9 часов, тогда как в прокипяченной и бедной кислородом воде она погибает уже через 40 минут, если препятствовать захватыванию ею воздуха из атмосферы. Если позволить ей подниматься к поверхности, то содержание в прокипяченной воде собачья рыбка переносит без вреда для себя и только чаще, чем обычно, захватывает воздух.

Наиболее ярко выражено воздушное дыхание у двоякодышащих рыб, которые вместо плавательного пузыря имеют настоящие легкие, очень сходные по своему устройству с легкими амфибий. Легкие двоякодышащих состоят из множества ячеек, в стенках которых расположены гладкие мышцы и обильная сеть капилляров. В отличие от плавательного пузыря, легкие двоякодышащих (а также многоперых) сообщаются с кишечником с его брюшной стороны и снабжаются кровью от четвертой жаберной артерии, в то время как плавательный пузырь прочих рыб получает кровь из кишечной артерии (Пучков Н.В., 1954).

Вопрос №24.

ЗЕМЛЯНЫЕ ПЛОТИНЫ И ДАМБЫ.

Плотины возводят для задержания и подъема уровня воды. Ими перегораживают русла рек, оврагов и балок. Плотины бывают земляные, бетонные, каменные и др. В рыбовод­ных хозяйствах строят в основном земляные плотины с креплени­ем или без крепления откосов. При проектировании плотины ус­танавливают размеры ее основных элементов: ширину гребня, превышение гребня над нормальным подпорным уровнем, укло­ны откосов. Головную плотину строят такой высоты, при которой образуется головной пруд с объемом воды, гарантирующим удов­летворение потребностей хозяйства при постоянном расходе воды. Створ плотины выбирают в наиболее узком месте поймы с плотным водонепроницаемым грунтом, где нет выхода родников и ключей. Ширину гребня плотины определяют, исходя из усло­вий эксплуатации сооружения, но не менее 3 м.

Дамбы возводят при строительстве пойменных прудов. В зави­симости от назначения они бывают контурные, водооградительные и разделительные. Контурные дамбы обваловывают террито­рию поймы, где размещены рыбоводные пруды. Они предназначе­ны для защиты прудов от паводковых вод. Разделительные дамбы устраивают между двумя смежными прудами. Для защиты терри­тории рыбхоза от затопления строят водооградительные дамбы.

В процессе эксплуатации земляные плотины и дамбы могут де­формироваться и разрушаться. Наибольшую опасность при этом представляют фильтрация и накат волны, вследствие чего могут произойти прорывы, оползни и другие разрушения. При сильных волнах откос плотины со стороны господствующих ветров может разрушаться и его дополнительно защищают специальными креп­лениями. Для крепления верховых откосов плотин головных и на­гульных прудов используют сборные и монолитные железобетон­ные плиты и другие крепления. Железобетонные плиты на откосы плотин и дамб укладывают, как правило, при строительстве или реконструкции прудов. Хорошо защищают дамбы и плотины от волн и размыва растущие в прибрежной части прудов тростник и камыш. Верхнюю часть верхового откоса и низовой откос обычно засевают травами (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

Плотина имеет два откоса – мокрый, обращенный к воде, и противоположный ему – сухой. Уклон откосов зависит от высоты плотины и качества грунта, из которого построена плотина. Мокрый откос устраивают двойным, а у больших плотин головных прудов даже тройным (т. е. основание откоса в 2-3 раза больше его высоты). Для летних категорий прудов мокрый откос лучше строить более пологим, так как он создает мелководную зону, богатую пищевыми организмами для рыб, а в зимовальных прудах этот откос должен быть, наоборот, более крутым во избежание сокращения площади зимовального пруда. Для предохранения от размыва откосы покрывают дерном, высевают на них травы, а в крупных прудах мокрый откос замащивают камнем, укрепляют плетневыми матами, стенками из плетня и т. п. Посадка деревьев на плотинах недопустима, так как корни разрушают плотину, крона затеняет поверхность воды, а листья загрязняют пруд. Кроме того, деревья привлекают к прудам птиц и других врагов рыб.

Продолжительность службы гидротехнических сооружений значительно повышается при правильном и систематическом уходе за ними (moyaribka.ru).

При сильных волнобоях откос плотины со стороны господству­ющих ветров дополнительно защищают специальными крепления­ми. Для крепления верховых откосов плотин нагульных и головных прудов используют железобетонные плиты, хворостяные крепления (Грищенко Л.И., 1999).

Лучший грунт для сооружения плотин и дамб – суглинок со значительной примесью песка. Если использовать только глину, то она при замерзании и последующем оттаивании трескается и пучится. Кроме того, она легко размывается от сильных дождей или в весенний паводок. Плотина, сложенная только из одного песка, фильтрует воду. Не годятся илистые грунты и черноземы, так как они легко размываются и плохо утрамбовываются.

Участок под дамбу или плотину необходимо предварительно подготовить. Для этого следует снять весь растительный слой (дерн), удалить пни, кустарник, деревья и их корни. Если грунт в этом месте сильно фильтрует воду, то роют траншею по оси будущей плотины, углубляясь до более твердого грунта. Траншею заполняют жидкой глиной и тщательно трамбуют (рис. 3).

Рисунок 3 – Устройство плотины с замком: 1 – плотина; 2 – замок

Осадка грунта земляных плотин и дамб обычно составляем 10-15 % общего объема насыпи, но может быть и больше – до 50%, если используется торф. Это надо учитывать при планировании высоты сооружения. Плотина должна возвышаться над уровнем воды на 0,7-1,0 м, дамбы – на 0,3-0,5 м. Гребень плотины должен быть шириной не менее 0,5 м. Чтобы в процессе эксплуатации земляные плотины и дамбы не разрушались, их желательно укрепить (Привезенцев Ю. А., 2000).

Вопрос №49.

ХАРАКТЕРИСТИКА КОМБИКОРМОВ.

Комбикорм – это многокомпонентная смесь различных кор­мовых средств, составленная по научно обоснованным рецептам для обеспечения полноценного кормления животных.

Использование гранулированных комбикормов, совершенствование их качества и водостойкости являются важнейшим источ­ником уменьшения затрат кормов при выращивании рыбы и по­вышения себестоимости продукции.

Комбикорма изготовляют для различных видов рыб, выращи­ваемых в аквакультуре, с учетом их возраста, массы и метода выра­щивания. При создании рецептов комбикормов используют нор­мы физиологической потребности рыб в энергии, питательных и биологически активных веществах (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

В настоящее время приняты следующие нормативы по питатель­ности и качеству комбикормов для рыб (табл. 1).

Таблица 1 – Количество основных питательных веществ и показатели качества кормов для прудовых рыб, %

В соответствии с этими требованиями разработаны рецепты комбикормов для разных возрастных групп карпа, радужной форе­ли, канального сома, бестера. По своему назначению они делятся на стартовые (для личинок и мальков) и продукционные (для старших возрастных групп).

Таблица 2 – Характеристика комбикормов (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

Требования к стартовым кормам отличаются от требований к продукционным повышенным содержанием в них протеина (не менее 45%), жира, энергетической ценностью, а также большей сбалансированностью по аминокислотному составу, витаминам, микроэлементам и другим добавкам (табл.2). Более высокие требования предъявляют в кормам для рыб, выращиваемых в садках и бассей­нах, так как в них рыба практически лишена естественной пищи (Грищенко Л.И., 1999).

Каждому рецепту комбикорма присваивают номер. Согласно Инструкции по приготовлению комбикормов для рыб установле­ны номера со 110-го по 119-й. Вместе с тем существуют модифи­кации временных рецептур.

В последнее время особое внимание стали уделять производ­ству профилактических (лечебных) кормов, содержащих природ­ный энтеросорбент и новые эффективные отечественные пробиотики, которые, с одной стороны, обезвреживают токсиканты, с другой – заселяют организм рыб бактериями – антагонистами патогенных микроорганизмов, возбудителей многих инфекцион­ных болезней рыб (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

Основные корма, которые используются при приготовлении комбикормов для карпа, представлены в таблице 3.

Таблица 3 – Соотношение ингредиентов в комбикормах для карпа, выращиваемого в прудах, % (Власов, В.А., Скворцова, Е.Г., 2010).

Рыбные комбикорма готовят в виде крупки (стартовые), гранул разного диаметра в соответствии с возрастом рыб, а также тестооб­разные . Гранулированные корма производят в основном централи­зованно на комбикормовых заводах, а тестообразные – непосред­ственно в рыбхозах. Для карповых рыб используют тонущие, а для лососевых рыб – плавающие корма (водостойкость их составляет около 10-20 мин). Лучшие рецепты отечественных и зарубежных рыбных комбикормов содержат до 9-12 различных компонентов, не считая добавок витаминов, минеральных солей и др. В них вхо­дят животные корма, корма растительного происхождения, продук­ты микробиологического синтеза, премиксы, ферментные препа­раты, антиоксиданты, антибиотики (Грищенко Л.И., 1999).

Грану­лированные комбикорма подразделяют на стартовые и продукционные . Их изготовляют в виде крупки и гранул. Крупка предназначена для кормления рыбы от личинок до сеголетков массой 5 г, гранулы – для сеголетков, годовиков, двухлетков, трехлетков, ремонтного материала и производителей. В зависимости от размера крупку и гранулы подразделяют на 10 групп (табл. 4).

Таблица 4 – Характеристика кормов для рыб

Стабилизировать положение рыб в воде помогает плавательный пузырь , уменьшающий массу их тела. Он почти газонепроницаем хорошо растяжим и является характерным признаком внутреннего строения рыб. Пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом. Поскольку рыбы имеют более высокую плотность, чем вода, важнейшая функция плавательного пузыря состоит в том, чтобы обеспечивать их плавучесть, То есть они могут парить в воде и без затраты энергии, не работая плавниками, оставаться на одной и той же глубине.

Развитие плавательного пузыря

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух. Рыб тех видов, плавательный пузырь которых имеет прямую связь с кишечником, называют открытопузырными. К ним относятся из наших рыб лососевые (сиги, гольцы, форели, хариусы, щуки) и карповые (карпы, лини, лещи и т.д.). Они в состоянии быстро наполнять плавательный пузырь газом и вновь его выпускать, что позволяет им быстро подниматься из глубины и вновь нырять на глубину.

Рыбы, у которых соединение с кишечником отсутствует, называются закры-топузырными. Плавательный пузырь у них представляет собой закрытый воздушный мешок. Для регуляции газа имеется так называемая газовая железа. К ней присоединена Rete mirabile («чудесная сеть»), сеть капилляров, которая по принципу противотока подводит к железе газ и отводит от нее.

Газовая железа отвечает за повышение давления, а снижение его обеспечивает густо пронизанная капиллярами область в стенке плавательного пузыря, называемая красным телом или овалом. Поскольку выравнивание давления у за-крытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных. они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды, Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырны-ми являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью, Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками.

Плавательный пузырь как орган чувств

Наряду с вышеназванными, плавательный пузырь многих рыб выполняет еще и другие функции, например восприятие звуковых и ударных волн у сомов и карпов. Некоторые рыбы могут воспроизводить с помощью плавательного пузыря даже звуки. Большинство рыб достигают этого с помощью специальных групп мышц, которые заставляют колебаться стенку плавательного пузыря. Гольяны выпускают при опасности из плавательного пузыря газ и производят вследствие этого звуки, которые могут восприниматься их сородичами. Из морских рыб прежде всего горбыли и триглы известны своими хрюкающими и урчащими звуками. Интересная деталь в этой связи: во время Второй мировой войны громкие звуки тригл вызывали большое смятение среди команд американских подводных лодок. Акустики нервно выискивали вражеские лодки, пока случайно не заметили, что эти курьезные звуки издают рыбы.

Плавательный пузырь рыбы - это вырост пищевода.

Плавательный пузырь помогает рыбе находиться на определенной глубине - той, на которой вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Благодаря плавательному пузырю рыба не тратит дополнительную энергию на поддержание тела на этой глубине.

Рыба лишена возможности произвольно раздувать или сжимать плавательный пузырь. Если рыба погружается, возрастает давление воды на ее тело, оно сдавливается, и плавательный пузырь сжимается. Чем ниже опускается рыба, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. А когда рыба поднимается в верхние слои, то давление воды на нее уменьшается, происходит расширение плавательного пузыря. Чем ближе к поверхности воды находится рыба, тем больше расширяется газ в плавательном пузыре, который уменьшает удельный вес рыбы. Это ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Итак, рыба не может регулировать объем плавательного пузыря. Но зато в стенках пузыря есть нервные окончания, посылающие сигналы в мозг при его сжатии и расширении. Мозг же на основании этой информации отправляет команды исполнительным органам - мышцам, с помощью которых рыба осуществляет движение.

Таким образом, плавательный пузырь рыбы - это ее гидростатический аппарат , обеспечивающий ее равновесие: он помогает рыбе оставаться на определенной глубине.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря могут издавать звуки. У некоторых рыб он служит резонатором и преобразователем звуковых волн.

Кстати...

Плавательный пузырь появляется в процессе эмбрионального развития рыбы как вырост кишечной трубки. В дальнейшем канал, который соединяет плавательный пузырь с пищеводом, может остаться или зарасти. В зависимости от того, есть ли у рыбы такой канал, все рыбы делятся на открытопузырных и закрытопузырных . Открытопузырные рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы, сельди, осетровые. У закрытопузырных рыб газы выделяются и поглощаются через густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря - красное тело.

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Рыбы - это огромная группа позвоночных животных, обитающих в воде. Их главной особенностью является жаберное дыхание. Для перемещения в жидкой среде эти животные используют самые разнообразные приспособления. Плавательный пузырь - важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения, а также участвующий в дыхании и генерации звуков.

Плавательный пузырь - важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения рыб

Развитие и строение гидростатического органа

Формирование рыбного пузыря начинается на ранней стадии развития. Один из отделов прямой кишки, видоизменённый в своеобразный вырост, со временем заполняется газом. Для этого мальки всплывают и захватывают воздух ртом. Со временем связь пузыря с пищеводом у части рыб утрачивается.

Рыбы, имеющие воздушную камеру, делятся на два типа:

1. Открытопузырные способны контролировать наполнение при помощи специального канала, имеющего сообщение с кишечником. Они могут быстрее всплывать и погружаться, а при необходимости захватывают воздух ртом из атмосферы. К этому типу относится бо́льшая часть костных рыб, например: карп и щука.
2. Закрытопузырные имеют герметичную камеру, не имеющую прямого сообщения с внешним миром. Уровень газа контролируется с помощью кровеносной системы. Воздушный пузырь у рыб оплетён сетью капилляров (красное тело), которые способны медленно поглощать или отдавать воздух. Представители этого типа - треска, окунь. Не могут позволить себе быстрого изменения глубины. При мгновенном извлечении из воды такую рыбу сильно раздувает.

Воздушный пузырь у рыб представляет собой полость с прозрачными эластичными стенками.

По своему строению различают:

• однокамерный;
• двухкамерный;
• трехкамерный.

Как правило, у большей части рыб этот орган один, но у двоякодышащих он парный. Глубинные виды могут обходиться очень маленьким пузырём.

Функции плавательного пузыря

Плавательный пузырь в теле рыбы является уникальным и многофункциональным органом. Он заметно облегчает жизнь и экономит массу энергии.

Главная, но не единственная функция - это гидростатический эффект. Для зависания на определённой глубине необходимо, чтобы плотность тела соответствовала окружающей среде. Водоплавающие животные без воздушной камеры используют постоянную работу плавников, что приводит к излишним энергозатратам.

Полость камеры не может расширяться и сжиматься произвольно. При погружении давление на тело возрастает, и оно сжимается, соответственно уменьшается объем газа, а общая плотность увеличивается. Рыба с лёгкостью опускается на нужную глубину. Когда рыбка поднимается в верхние слои воды, давление ослабевает, а пузырь расширяется, словно воздушный шарик, толкая животное вверх.

Давление газа на стенки камеры порождает нервные импульсы, вызывающие компенсаторные движения мышц и плавников. Используя такую систему, рыба без особых усилий плавает на нужной глубине, экономя до 70% энергии.

Дополнительные функции:

Такой простой, на первый взгляд, орган является незаменимым и жизненно необходимым аппаратом.

Рыбы, не имеющие воздушной камеры

Из описания плавательного пузыря видно, насколько он совершенный и многофункциональный . Несмотря на это, некоторые с лёгкостью обходятся и без него. В подводном мире обитает множество животных, у которых нет гидростатического аппарата. Для перемещения они пользуются альтернативными способами.

Глубоководные виды всю жизнь проводят на дне и не испытывают необходимости подниматься в верхний слой воды. Из-за огромного давления воздушная камера, если бы она и была, моментально сжалась бы, и весь воздух из неё вышел бы. Как её альтернатива, используется накопление жира, который имеет плотность меньше, чем у воды, и к тому же не сжимается.

Некоторые рыбы могут с легкостью обходиться без плавательного пузыря

Рыбам, которым необходимо очень быстро перемещаться и менять глубину, пузырь может только навредить. Такие представители морской фауны (скумбрия) используют только мышечные движения. Это повышает расход энергии, но зато увеличивает мобильность.

Хрящевые рыбы тоже привыкли обходиться своими силами. Они не могут недвижимо зависать на месте. Их скелет без костей, поэтому имеет меньший удельный вес. К тому же у акул очень большая печень, на две трети состоящая из жира. Некоторые виды могут изменять его процентное соотношение, и тем самым утяжеляют или облегчают своё тело.

Водные млекопитающие, такие как киты и дельфины, снабжены толстым слоем жировой ткани под кожей и наполненными воздухом лёгкими.

Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде мирового океана, и все мы - потомки рыб. Существуют научные предположения о том, что в процессе эволюции дыхательные органы наземных животных произошли именно от рыбьих пузырей.